Эндоплазматическая сеть ретикулум

10 класс. Биология. Строение клетки. Комплекс Гольджи. Эндоплазматическая сеть. Лизосомы. Клеточные включения

• Оглавление
• Занятия
• Обсуждение
• О курсе

Вопросы

Задай свой вопрос по этому материалу!

Поделись с друзьями

Комментарии преподавателя

1. Классификация органоидов. Эндоплазматическая сеть

Мы про­дол­жа­ем изу­чать ор­га­но­и­ды клет­ки.

Все ор­га­но­и­ды де­лят­ся на мем­бран­ные и немем­бран­ные.

Немем­бран­ные ор­га­но­и­ды мы рас­смот­ре­ли на преды­ду­щем за­ня­тии, на­пом­ним, что к ним от­но­сят­ся ри­бо­со­мы, кле­точ­ный центр и ор­га­но­и­ды дви­же­ния.

Среди мем­бран­ных ор­га­но­и­дов раз­ли­ча­ют од­но­мем­бран­ные и дву­мем­бран­ные.

В этой части курса мы рас­смот­рим од­но­мем­бран­ные ор­га­но­и­ды: эн­до­плаз­ма­ти­че­скую сеть, ап­па­рат Голь­д­жи и ли­зо­со­мы.

Кроме этого, мы рас­смот­рим вклю­че­ния – непо­сто­ян­ные об­ра­зо­ва­ния клет­ки, ко­то­рые воз­ни­ка­ют и ис­че­за­ют в про­цес­се жиз­не­де­я­тель­но­сти клет­ки.

Эн­до­плаз­ма­ти­че­ская сеть

Одним из самых важ­ных от­кры­тий, сде­лан­ных с по­мо­щью элек­трон­но­го мик­ро­ско­па, было об­на­ру­же­ние слож­ной си­сте­мы мем­бран, про­ни­зы­ва­ю­щей ци­то­плаз­му всех эу­ка­ри­о­ти­че­ских кле­ток. Эта сеть мем­бран в даль­ней­шем по­лу­чи­ла на­зва­ние ЭПС (эн­до­плаз­ма­ти­че­ской сети) (рис. 1) или ЭПР (эн­до­плаз­ма­ти­че­ско­го ре­ти­ку­лу­ма). ЭПС пред­став­ля­ет си­сте­му тру­бо­чек и по­ло­стей, про­ни­зы­ва­ю­щей ци­то­плаз­му клет­ки.

Рис. 1. Эн­до­плаз­ма­ти­че­ская сеть

Слева – среди дру­гих ор­га­но­и­дов клет­ки. Спра­ва – от­дель­но вы­де­лен­ная

Мем­бра­ны ЭПС (рис. 2) имеют такое же стро­е­ние, как и кле­точ­ная или плаз­ма­ти­че­ская мем­бра­на (плаз­ма­лем­ма). ЭПС за­ни­ма­ет до 50% объ­е­ма клет­ки. Она нигде не об­ры­ва­ет­ся и не от­кры­ва­ет­ся в ци­то­плаз­му.

Раз­ли­ча­ют глад­кую ЭПС и ше­ро­хо­ва­тую, или гра­ну­ляр­ную ЭПС (рис. 2). На внут­рен­них мем­бра­нах ше­ро­хо­ва­той ЭПС рас­по­ла­га­ют­ся ри­бо­со­мы – здесь идет син­тез бел­ков.

Ше­ро­хо­ва­тая ЭПС (слева) несет на мем­бра­нах ри­бо­со­мы и от­ве­ча­ет за син­тез белка в клет­ке. Глад­кая ЭПС (спра­ва) не со­дер­жит ри­бо­сом и от­ве­ча­ет за син­тез уг­ле­во­дов и ли­пи­дов.

На по­верх­но­сти глад­кой ЭПС (рис. 2) идет син­тез уг­ле­во­дов и ли­пи­дов. Ве­ще­ства, син­те­зи­ро­ван­ные на мем­бра­нах ЭПС, пе­ре­но­сят­ся в тру­боч­ки и затем транс­пор­ти­ру­ют­ся к ме­стам на­зна­че­ния, где де­по­ни­ру­ют­ся или ис­поль­зу­ют­ся в био­хи­ми­че­ских про­цес­сах.

Ше­ро­хо­ва­тая ЭПС лучше раз­ви­та в клет­ках, ко­то­рые син­те­зи­ру­ют белки для нужд ор­га­низ­ма, на­при­мер, бел­ко­вые гор­мо­ны эн­до­крин­ной си­сте­мы че­ло­ве­ка. А глад­кая ЭПС – в тех клет­ках, ко­то­рые син­те­зи­ру­ют са­ха­ра и ли­пи­ды.

В глад­кой ЭПС на­кап­ли­ва­ют­ся ионы каль­ция (важ­ные для ре­гу­ля­ции всей функ­ций кле­ток и це­ло­го ор­га­низ­ма).

2. Комплекс (аппарат) Гольджи

Струк­ту­ру, из­вест­ную се­год­ня как ком­плекс или ап­па­рат Голь­д­жи (АГ) (рис. 3), впер­вые об­на­ру­жил в 1898 году ита­льян­ский уче­ный Ка­мил­ло Голь­д­жи (Ис­точ­ник).

По­дроб­но изу­чить стро­е­ние ком­плек­са Голь­д­жи уда­лось зна­чи­тель­но позже с по­мо­щью элек­трон­но­го мик­ро­ско­па. Эта струк­ту­ра со­дер­жит­ся прак­ти­че­ски во всех эу­ка­ри­о­ти­че­ских клет­ках, и пред­став­ля­ет собой стоп­ку упло­щен­ных мем­бран­ных ме­шоч­ков, т. н. ци­стерн, и свя­зан­ную с ними си­сте­му пу­зырь­ков, на­зы­ва­е­мых пу­зырь­ка­ми Голь­д­жи.

Рис. 3. Ком­плекс Голь­д­жи

Слева – в клет­ке, среди дру­гих ор­га­но­и­дов.

Спра­ва – ком­плекс Голь­д­жи с от­де­ля­ю­щи­ми­ся от него мем­бран­ны­ми пу­зырь­ка­ми

Во внут­ри­кле­точ­ных ци­стер­нах на­кап­ли­ва­ют­ся ве­ще­ства, син­те­зи­ро­ван­ные клет­кой, т. е. белки, уг­ле­во­ды, ли­пи­ды.

В этих же ци­стер­нах ве­ще­ства, по­сту­пив­шие из ЭПС, пре­тер­пе­ва­ют даль­ней­шие био­хи­ми­че­ские пре­вра­ще­ния, упа­ко­вы­ва­ют­ся в мем­бран­ные пу­зырь­ки и до­став­ля­ют­ся к тем ме­стам клет­ки, где они необ­хо­ди­мы. Они участ­ву­ют в до­строй­ке кле­точ­ной мем­бра­ны или вы­де­ля­ют­ся на­ру­жу (сек­ре­ти­ру­ют­ся) из клет­ки.

Ком­плекс Голь­д­жи по­стро­ен из мем­бран и рас­по­ло­жен рядом с ЭПС, но не со­об­ща­ет­ся с её ка­на­ла­ми.

Все ве­ще­ства, син­те­зи­ро­ван­ные на мем­бра­нах ЭПС (рис. 2), пе­ре­но­сят­ся в ком­плекс Голь­д­жи в мем­бран­ных пу­зырь­ках, ко­то­рые от­поч­ко­вы­ва­ют­ся от ЭПС и сли­ва­ют­ся затем с ком­плек­сом Голь­д­жи, где они пре­тер­пе­ва­ют даль­ней­шие из­ме­не­ния.

Одна из функ­ций ком­плек­са Голь­д­жи – сбор­ка мем­бран. Ве­ще­ства, из ко­то­рых со­сто­ят мем­бра­ны – белки и ли­пи­ды, как вы уже зна­е­те, – по­сту­па­ют в ком­плекс Голь­д­жи из ЭПС.

В по­ло­стях ком­плек­са со­би­ра­ют­ся участ­ки мем­бран, из ко­то­рых об­ра­зу­ют­ся осо­бые мем­бран­ные пу­зырь­ки (рис. 4), они пе­ре­дви­га­ют­ся по ци­то­плаз­ме в те места, где необ­хо­ди­ма до­строй­ка мем­бра­ны.

Рис. 4. Син­тез мем­бран в клет­ке ком­плек­сом Голь­д­жи (см. видео)

В ком­плек­се Голь­д­жи син­те­зи­ру­ют­ся прак­ти­че­ски все по­ли­са­ха­ри­ды, необ­хо­ди­мые для по­стро­е­ния кле­точ­ной стен­ки кле­ток рас­те­ний и гри­бов. Здесь они упа­ко­вы­ва­ют­ся в мем­бран­ные пу­зырь­ки, до­став­ля­ют­ся к кле­точ­ной стен­ке и сли­ва­ют­ся с ней.

Таким об­ра­зом, ос­нов­ные функ­ция ком­плек­са (ап­па­ра­та) Голь­д­жи – хи­ми­че­ское пре­вра­ще­ние син­те­зи­ро­ван­ных в ЭПС ве­ществ, син­тез по­ли­са­ха­ри­дов, упа­ков­ка и транс­порт ор­га­ни­че­ских ве­ществ в клет­ке, фор­ми­ро­ва­ние ли­зо­со­мы.

3. Лизосомы

Ли­зо­со­мы (рис. 5) об­на­ру­же­ны у боль­шин­ства эу­ка­ри­о­ти­че­ских ор­га­низ­мов, но осо­бен­но много их в клет­ках, ко­то­рые спо­соб­ны к фа­го­ци­то­зу. Они пред­став­ля­ют собой од­но­мем­бран­ные ме­шоч­ки, на­пол­нен­ные гид­ро­ли­ти­че­ски­ми или пи­ще­ва­ри­тель­ны­ми фер­мен­та­ми, та­ки­ми как ли­па­зы, про­те­азы и нук­ле­азы, т. е. фер­мен­ты, ко­то­рые рас­щеп­ля­ют жиры, белки и нук­ле­и­но­вые кис­ло­ты.

Рис. 5. Ли­зо­со­ма – мем­бран­ный пу­зы­рек, со­дер­жа­щий гид­ро­ли­ти­че­ские фер­мен­ты

Со­дер­жи­мое ли­зо­сом имеет кис­лую ре­ак­цию – для их фер­мен­тов ха­рак­те­рен низ­кий оп­ти­мум pH. Мем­бра­ны ли­зо­со­мы изо­ли­ру­ют гид­ро­ли­ти­че­ские фер­мен­ты, не давая им раз­ру­шать дру­гие ком­по­нен­ты клет­ки. В клет­ках жи­вот­ных ли­зо­со­мы имеют округ­лую форму, их диа­метр – от 0,2 до 0,4 мик­рон.

В рас­ти­тель­ных клет­ках функ­цию ли­зо­сом вы­пол­ня­ют круп­ные ва­ку­о­ли. В неко­то­рых рас­ти­тель­ных клет­ках, осо­бен­но по­ги­ба­ю­щих, можно за­ме­тить неболь­шие тель­ца, на­по­ми­на­ю­щие ли­зо­со­мы.

4. Клеточные включения

Скоп­ле­ние ве­ществ, ко­то­рые клет­ка де­по­ни­ру­ет, ис­поль­зу­ет для своих нужд, или хра­нит для вы­де­ле­ния вовне, на­зы­ва­юткле­точ­ны­ми вклю­че­ни­я­ми.

Среди них зерна крах­ма­ла (за­пас­ной уг­ле­вод рас­ти­тель­но­го про­ис­хож­де­ния) или гли­ко­ге­на (за­пас­ной уг­ле­вод жи­вот­но­го про­ис­хож­де­ния), капли жира, а также гра­ну­лы бел­ков.

Эти за­пас­ные пи­та­тель­ные ве­ще­ства рас­по­ла­га­ют­ся в ци­то­плаз­ме сво­бод­но и не от­де­ле­ны от неё мем­бра­ной.

Функ­ции ЭПС

Одна из самых важ­ных функ­ций ЭПС – син­тез ли­пи­дов. По­это­му ЭПС обыч­но пред­став­ле­на в тех клет­ках, где ин­тен­сив­но про­ис­хо­дит этот про­цесс.

Как про­ис­хо­дит син­тез ли­пи­дов? В клет­ках жи­вот­ных ли­пи­ды син­те­зи­ру­ют­ся из жир­ных кис­лот и гли­це­ри­на, ко­то­рые по­сту­па­ют с пищей (в клет­ках рас­те­ний они син­те­зи­ру­ют­ся из глю­ко­зы). Син­те­зи­ро­ван­ные в ЭПС ли­пи­ды пе­ре­да­ют­ся в ком­плекс Голь­д­жи, где «до­зре­ва­ют».

ЭПС пред­став­ле­на в клет­ках коры над­по­чеч­ни­ков и в по­ло­вых же­ле­зах, по­сколь­ку здесь син­те­зи­ру­ют­ся сте­ро­и­ды, а сте­ро­и­ды – гор­мо­ны ли­пид­ной при­ро­ды. К сте­ро­и­дам от­но­сит­ся муж­ской гор­мон те­сто­сте­рон, и жен­ский гор­мон эст­ра­диол.

Ещё одна функ­ция ЭПС – уча­стие в про­цес­сах де­ток­си­ка­ции. В клет­ках пе­че­ни ше­ро­хо­ва­тая и глад­кая ЭПС участ­ву­ют в про­цес­сах обез­вре­жи­ва­ния вред­ных ве­ществ, по­сту­па­ю­щих в ор­га­низм. ЭПС уда­ля­ет яды из на­ше­го ор­га­низ­ма.

В мы­шеч­ных клет­ках при­сут­ству­ют осо­бые формы ЭПС – сар­ко­плаз­ма­ти­че­ский ре­ти­ку­лум. Сар­ко­плаз­ма­ти­че­ский ре­ти­ку­лум – один из видов эн­до­плаз­ма­ти­че­ской сети, ко­то­рый при­сут­ству­ет в по­пе­реч­но­по­ло­са­той мы­шеч­ной ткани. Его ос­нов­ной функ­ци­ей яв­ля­ет­ся хра­не­ние ионов каль­ция, и вве­де­ние их в сар­ко­плаз­му – среду мио­фиб­рилл.

Сек­ре­тор­ная функ­ция ком­плек­са Голь­д­жи

Функ­ци­ей ком­плек­са Голь­д­жи яв­ля­ет­ся транс­порт и хи­ми­че­ская мо­ди­фи­ка­ция ве­ществ. Осо­бен­но хо­ро­шо это видно в сек­ре­тор­ных клет­ках.

В ка­че­стве при­ме­ра можно при­ве­сти клет­ки под­же­лу­доч­ной же­ле­зы, син­те­зи­ру­ю­щие фер­мен­ты пан­кре­а­ти­че­ско­го сока, ко­то­рый затем вы­хо­дит в про­ток же­ле­зы, от­кры­ва­ю­щий­ся в две­на­дца­ти­перст­ную же­ле­зу.

Ис­ход­ным суб­стра­том для фер­мен­тов слу­жат белки, по­сту­па­ю­щие в ком­плекс Голь­д­жи из ЭПС. Здесь с ними про­ис­хо­дят био­хи­ми­че­ские пре­вра­ще­ния, они кон­цен­три­ру­ют­ся, упа­ко­вы­ва­ют­ся в мем­бран­ные пу­зырь­ки и пе­ре­ме­ща­ют­ся к плаз­ма­ти­че­ской мем­бране сек­ре­тор­ной клет­ки. Затем они вы­де­ля­ют­ся на­ру­жу по­сред­ством эк­зо­ци­то­за.

Фер­мен­ты под­же­лу­доч­ной же­ле­зы сек­ре­ти­ру­ют­ся в неак­тив­ной форме, чтобы они не раз­ру­ша­ли клет­ку, в ко­то­рой об­ра­зу­ют­ся. Неак­тив­ная форма фер­мен­та на­зы­ва­ет­ся про­фер­мен­том или эн­зи­мо­ге­ном. На­при­мер, фер­мент трип­син, об­ра­зу­ет­ся в неак­тив­ной форме в виде трип­си­но­ге­на в под­же­лу­доч­ной же­ле­зе и пе­ре­хо­дит в свою ак­тив­ную форму – трип­син в ки­шеч­ни­ке.

Ком­плек­сом Голь­д­жи син­те­зи­ру­ет­ся также важ­ный гли­ко­про­те­ин – муцин. Муцин син­те­зи­ру­ет­ся бо­ка­ло­вид­ны­ми клет­ка­ми эпи­те­лия, сли­зи­стой обо­лоч­ки же­лу­доч­но-ки­шеч­но­го трак­та и ды­ха­тель­ных путей. Муцин слу­жит ба­рье­ром, за­щи­ща­ю­щим рас­по­ло­жен­ные под ним эпи­те­ли­аль­ные клет­ки от раз­ных по­вре­жде­ний, в первую оче­редь, ме­ха­ни­че­ских.

В же­лу­доч­но-ки­шеч­ном трак­те эта слизь за­щи­ща­ет неж­ную по­верх­ность эпи­те­ли­аль­ных кле­ток от дей­ствия гру­бо­го комка пищи. В ды­ха­тель­ных путях и же­лу­доч­но-ки­шеч­ном трак­те муцин за­щи­ща­ет наш ор­га­низм от про­ник­но­ве­ния па­то­ге­нов – бак­те­рий и ви­ру­сов.

В клет­ках кон­чи­ка корня рас­те­ний ком­плекс Голь­д­жи сек­ре­ти­ру­ет му­ко­по­ли­са­ха­рид­ную слизь, ко­то­рая об­лег­ча­ет про­дви­же­ние корня в почве.

В же­ле­зах на ли­стьях на­се­ко­мо­яд­ных рас­те­ний, ро­сян­ки и жи­рян­ки (рис. 6), ап­па­рат Голь­д­жи про­из­во­дит клей­кую слизь и фер­мен­ты, с по­мо­щью ко­то­рых эти рас­те­ния ловят и пе­ре­ва­ри­ва­ют до­бы­чу.

Рис. 6. Клей­кие ли­стья на­се­ко­мо­яд­ных рас­те­ний

В клет­ках рас­те­ний ком­плекс Голь­д­жи также участ­ву­ет в об­ра­зо­ва­нии смол, ка­ме­дей и вос­ков.

Ав­то­лиз

Ав­то­лиз – это са­мо­раз­ру­ше­ние кле­ток, воз­ни­ка­ю­щее вслед­ствие вы­сво­бож­де­ния со­дер­жи­мо­го ли­зо­сом внут­ри клет­ки.

Бла­го­да­ря этому ли­зо­со­мы в шутку на­зы­ва­ют «ору­ди­я­ми са­мо­убий­ства». Ав­то­лиз пред­став­ля­ет собой нор­маль­ное яв­ле­ние он­то­ге­не­за, он может рас­про­стра­нять­ся как на от­дель­ные клет­ки, так и на всю ткань или орган, как это про­ис­хо­дит при ре­з­орб­ции хво­ста го­ло­ва­сти­ка во время ме­та­мор­фо­за, т. е. при пре­вра­ще­нии го­ло­ва­сти­ка в ля­гуш­ку (рис. 7).

Рис. 7. Ре­з­орб­ция хво­ста ля­гуш­ки бла­го­да­ря ав­то­ли­зу в ходе он­то­ге­не­за

Ав­то­лиз про­ис­хо­дит в мы­шеч­ной ткани, оста­ю­щей­ся долго без ра­бо­ты.

Кроме этого, ав­то­лиз на­блю­да­ет­ся у кле­ток после ги­бе­ли, по­это­му вы могли на­блю­дать, как про­дук­ты пи­та­ния сами пор­тят­ся, если они не были за­мо­ро­же­ны.

Таким об­ра­зом, мы рас­смот­ре­ли ос­нов­ные од­но­мем­бран­ные ор­га­но­и­ды клет­ки: ЭПС, ком­плекс Голь­д­жи и ли­зо­со­мы, вы­яс­ни­ли их функ­ции в про­цес­сах жиз­не­де­я­тель­но­сти от­дель­ной клет­ки и ор­га­низ­ма в целом. Уста­но­ви­ли связь между син­те­зом ве­ществ в ЭПС, транс­пор­том их в мем­бран­ных пу­зырь­ках в ком­плекс Голь­д­жи, «до­зре­ва­ни­ем» ве­ществ в ком­плек­се Голь­д­жи и вы­де­ле­ни­ем их из клет­ки при по­мо­щи мем­бран­ных пу­зырь­ков, в том числе ли­зо­сом. Также мы го­во­ри­ли о вклю­че­ни­ях – непо­сто­ян­ных струк­ту­рах клет­ки, ко­то­рые пред­став­ля­ют собой скоп­ле­ния ор­га­ни­че­ских ве­ществ (крах­ма­ла, гли­ко­ге­на, ка­пель масла или гра­нул белка). Из при­ве­ден­ных в тек­сте при­ме­ров мы можем сде­лать вывод о том, что про­цес­сы жиз­не­де­я­тель­но­сти, ко­то­рые про­ис­хо­дят на кле­точ­ном уровне, от­ра­жа­ют­ся на функ­ци­о­ни­ро­ва­нии це­ло­го ор­га­низ­ма (син­тез гор­мо­нов, ав­то­лиз, на­коп­ле­ние пи­та­тель­ных ве­ществ).

Строение цитоплазмы в настоящее время изучают на молекулярном уровне. Благодаря электронному микроскопу было подтверждено ранее высказанное предположение о существовании сетчатой структуры цитоплазмы в виде особого цитоскелета. Это универсальное для всех животных и растительных клеток субмикроскопическое строение цитоплазмы получило название эндоплазматической сети, или эндоплазматического ретикулума.

Итак, эндоплазматическая сеть представляет систему внутриклеточных канальцев, вакуолей, цистерн, ограниченных цитоплазматическими мембранами, соединенных анастомозами и пронизывающих цитоплазму клетки. Пространства эндоплазматической сети заполнены материалом разной прозрачности, по электронной плотности отличающимся от окружающей цитоплазмы. Различают два типа эндоплазматической сети: гранулярную и гладкую (агранулярную).

Гранулярная эндоплазматическая сеть, раньше называемая эргастоплазмой, является одним из компонентов сложной внутриклеточной системы, участвующей в синтезе белка.

Гладкая эндоплазматическая сеть участвует в синтезе, и передвижении липидов и гликогена в клетке.

Функциональное значение эндоплазматической сети многообразно. Ее мембраны пронизывают и связывают в единое целое множество клеток. В отдельных пунктах канальцы эндоплазматической сети связаны с наружной цитоплазматической мембраной.

Аналогичная связь канальцев эндоплазматической сети с ядерной мембраной была обнаружена на животных и растительных клетках. Также были получены данные об участии канальцев эндоплазматической сети в регуляции клеточного обмена, в передаче раздражений от клетки к клетке и т.п.

Комплекс Гольджи

В 1898 г. Итольянский цитолог Гольджи, используя метод серебрения, впервые обнаружил в основной цитоплазме клетки сетчатую структуру, названную им «внутриклеточным сетчатым аппаратом», впоследствии получившим название «аппарата Гольджи».

С помощью электронного микроскопа было установлено, что комплекс Гольджи состоит из трех компонентов:

1) системы уплощенных цистерн, ограниченных гладких мембран, расположенных группами и плотно прилегающих друг к другу;

2) мелких, довольно плотных пузырьков, обычно располагающихся на концах цистерн;

3) крупных вакуолей (0,2-0,3 микрона), ограниченных такими же мембранами как и цистерны.

Одна из характерных особенностей аппарата Гольджи – отсутствие рибосом, которые имеются на мембранах гранулярной эндоплазматической сети. Функции аппарата Гольджи – это участие в построении клеточной стенки и в синтезе полисахаридов.

Рибосомы – это гранулы, расположенные в гиаплазме или прикрепленные к поверхности мембран эндоплазматического ретикулума. Они обнаружены также в митохондриях и пластидах. Рибосомы состоят из белка и рибонуклеиновой кислоты (РНК) и не имеют мембранной структуры. Функция Рибосом – это синтез белка, самовоспроизводство живой материи.

Этот процесс происходит в рибосомах, расположенных группой и связанных между собой нитевидной молекулой и РНК такие группы называются Полисомами. Считают, что рибосомы формируются в ядре. Поскольку в процессе жизнедеятельности происходит постоянное обновление белков цитоплазмы и ядра, то без рибосом клетка долго существовать не может.

Сферосомы – это округлые тельца липидно-протеиновой природы. Они возникают из концевых вздутий тяжей эндоплазматической сети и богаты ферментами, необходимыми для синтеза жиров. Сферосомы лишены типичной ограничивающей мембраны.

Производные протопласта – клеточная стенка, вакуоль, эргостические вещества, физиологически активные вещества.

Физиологически активные вещества:

Ферменты (энзимы) Были открыты в 1814 г. Русским академиком Кирхгофом. Ферменты – это органические катализаторы белковой природы, они находятся во всех органеллах и компонентах клетки. В клетках растений осуществляются многочисленные обменные реакции.

Достаточно вспомнить фотосинтез, синтез и диссимиляцию таких веществ, как белки, жиры, углеводы. Все они проходят при обязательном участии ферментов. Ферменты не только направляют ход реакции, но и убыстряют ее в десятки раз.

Фитогормоны – это вещества высокой физиологической активности. Наиболее полно изучены гормоны роста. Под их влиянием убыстряется ростовые процессы: деление и рост клеток, формирование органов.

Витамины – были открыты в 1880 г. Луниным, а термин предложен позднее польским ученым Функом (1912).

Различают витамины, растворимые в воде, например В, С, РР, Н и др; они находятся в клеточном соке. Витамины растворимые в жирах: А, Д, Е, содержатся в цитоплазме. Обычно витамины локализованы в определенных органах растений.

Так витамины группы В содержаться в зародыше, в кожуре семян или молодых проростках, например ржи, пшеницы. Витамин С больше всего в плодах шиповника, лимона, черной смородины. Витамин Е – в растительных маслах, проростках пшеницы и кукурузы, в плодах цитрусовых и томатах. Витамин К – в листьях крапивы, корнеплодах моркови. Всего известно около 40 витаминов. В теле растения витамины принимают участие в обменных реакциях и находятся в химической связи с ферментами клеток.

Фитонциды и антибиотики. Это группы веществ, которые вырабатываются как клетками низших растений (антибиотики), так и высших (фитонциды). Эти вещества служат для защиты растений.

Эргостические вещества – это продукты запаса или обмена.

Углеводы – Молекула углевода содержит углерод, водород и кислород. Крахмал – соединение, часто встречающееся в качестве запасного продукта. Он образуется в процессе фотосинтеза в хлоропластах (фотосинтетический, или первичный крахмал). Затем происходит его ферментативное превращение — осахаривание, и в виде сахара (глюкозы) он транспортируется из листа на построение органов растений или в запас.

Гликоген (С₆Н₁₀О5)n накапливается в качестве запасного продукта преимущественно у незеленых растений (бактерий, грибы), а также у некоторых сине-зеленых водорослей. Гликоген широко распространен как запасной продукт у животных.

Инулин (С₆Н₁₀О₅)_n накапливается у некоторых видов сем. Астровые (сложноцветные): Цикория, земляной груши. Он содержится в клеточном соке в состоянии коллоидного раствора. Количество инулина в подземных органах – корнеплодах цикория – достигает – 12%. При действии спиртом инулин выпадает в виде сферокристаллов.

Жиры – жиры (жирные масла), широко распространенный запасной продукт. Встречается у водорослей, в спорах плаунов, папоротников и хвощей, а также в семенах многих голосеменных и покрытосеменных. Жирные масла отличаются высокой калорийностью.

Откладываются жиры в особых ультраструктурах – сферосомах, дислоцированных в цитоплазме. Чаще всего жиры накапливаются в семенах, иногда в плодах (маслина). Жиры хорошо растворяются в эфире, бензоле, толуоле, ксилоле, бензине. В спирте растворяются плохо, в воде нерастворимы.

Белки – Растения, как и животные, содержат много разнообразных белков. Одни группы белков составляют основную часть цитоплазмы – конституционные белки. Другие белки — ферменты – направляют ход всех жизненных процессов, т.е. химических превращений. Особую группу составляют запасные белки.

Молекула белка состоит из аминокислот. Из почти 150 известных в природе аминокислот лишь 22 входят в состав белков. Их чередование в молекуле белка определяет его бесконечное разнообразие. Каждый вид растения имеет свой набор белков специфического строения.

Запасные белки, как и углеводы, являются вторичными продуктами ассимиляции. (Участие в процессах обмена веществ называется ассимиляция и диссимиляция). Это обычные простые белки — протеины, построенные из остатков аминокислот.

Наиболее распространены алейроновые (протеиновые) зерна, которые образуются вследствие высыхания вакуолей, выпадения в осадок белка и его кристаллизации.

Это, однако, обратимый процесс, ибо при прорастании семени, когда оно обогащается водой и появляется клеточный сок, алейроновые зерна вновь превращаются в вакуоли.

Алейроновые зерна каждого вида растения сохраняют определенную структуру и, подобно зернам крахмала, служат надежным видовым признаком. Физиологически активные вещества – ферменты (энзимы), фитогармоны, фитонциды (у высших) антибиотики (у низших). Витамины (создаются растениями). Поливитамины: А, В, В₁, 12-6, С, Д, РР, Е, К.

гистология клетка растение гриб

Лекция 2. Тема: Гистология и органография растений

Рассмотрены следующие вопросы:

1) Понятие о тканях

3) Органы растений и их строение и функции

Меристематические ткани

Первичная и вторичная меристема. Первичная меристема возникает в самом начале развития организма. Оплодотворенная яйцеклетка делится и образует зародыш, который состоит из первичной меристемы, вторичная возникает, как правило, позднее из первичной или из уже дифференцированных тканей. Из первичной меристемы образуются первичные ткани, из вторичной – вторичные.

По месту расположения различают четыре вида меристем:

Верхушечная (апикальная) меристема. Находится на верхушках главных и боковых осей стебля и корня. Она определяет главным образом рост органов в длину.

По происхождению она первичная. На верхушке стебля расположена небольшая группа паренхимных клеток (реже одна клетка), которые довольно быстро делятся.

Это инициальные клетки. Ниже лежат производные инциальных клеток, деление которых происходит реже. А еще ниже в меристеме обосабливаются три группы клеток, из которых дифференцируются ткани первичного тела: протодерма – поверхностный слой клеток, дающий начало покровной ткани; прокамбий – удлиненные клетки меристемы с заостренными концами, расположенные вдоль вертикальной оси группами, из них образуются проводящие и механические ткани и вторичная меристема (камбий).

Верхушечная меристема корня имеет немного другое строение. На верхушке располагаются инициальные клетки, дающие начало трем слоям: дерматогену, дифференцирующемуся в эпиблему; периблеме, дающей начало тканям первичной коры; плероме, дифференцирующейся в ткани центрального цилиндра.

Боковая (латеральная) меристема – камбий. Располагается цилиндром вдоль осевых органов параллельно их поверхности. Обычно она вторичная. Обуславливает разрастание органов в толщину. Чаще ее называют камбием.

Вставочная (интеркалярная) меристема.

Закладывается у основания междоузлий побегов, листьев, цветоножек и других органов. Это первичная или вторичная меристема, она определяет рост органов в длину.

Раневая (травматическая) меристема. Возникает на любом участке тела растения, где нанесена травма. По происхождению она вторичная.

Покровные ткани

Главная функция – защита растений от высыхания и других неблагоприятных воздействий внешней среды. В зависимости от происхождения различают три группы покровных тканей: эпидерму, пробку, корку.

Эпидерма – Первичная покровная ткань, которая образуется из протодермы, покрывает листья и молодые стебли. Чаще всего эпидерма состоит из одного ряда живых, плотно сомкнутых клеток. Защитная функция эпидермы усиливается выростами ее клеток (трихомами) – волосками разнообразного строения.

В эпидерме имеются особые образования для газообмена и транспирации – устьичные аппараты, состоящие из двух замыкающих клеток и межклетника между ними, который называется устьичной щелью.

Устьичные аппараты у наземных растений расположены преимущественно на нижней стороне листовой пластинки, а у плавающих листьев водяных растений — только на верхней стороне.

Пробка – (перидерма). Клетки эпидермы вследствие роста стебля в толщину деформируются и отмирают. К этому времени появляется вторичная покровная ткань – пробка. Ее образование связано с деятельностью вторичной меристемы – пробкового камбия (феллогена). В общем, перидерма – это комплекс, состоящий из трех тканей: феллогена – пробкового камбия, феллемы – собственно пробки и феллодермы – пробковой паренхимы.

Пробка состоит из правильных радиальных рядов плотно расположенных клеток, стенки которых опробковели. В результате опробковения стенок содержимое клеток феллемы (отмирает). Остается слой мертвых клеток без межклетников, который не пропускает ни воду, ни газы. Этот слой надежно защищает органы растения от излишнего испарения и неблагоприятных внешних воздействий.

Для транспирации и газообмена в пробке имеются особые образования – чечевички, заполненные округлыми клетками, между которыми имеются большие межклетники. Сверху они имеют вид небольших бугорков с трещиной посередине.

Корка (ритидом). Корка образуется на смену пробке, поэтому ее иногда называют третичной покровной тканью. В типичных случаях корка встречается у деревьев.

Изолированные от центрального цилиндра отмершие слои тканей уплотняются, деформируются и образуют корку. Таким образом, корка представляет целый комплекс разнородных, сильно деформированных мертвых тканей.

Эндоплазматический ретикулум (ЭПР) (лат. reticulum — сеточка) или эндоплазматическая сеть (ЭПС) — внутриклеточный органоид эукариотической клетки, представляющий собой разветвлённую систему из окружённых мембраной уплощённых полостей, пузырьков и канальцев.

История открытия

Впервые эндоплазматический ретикулум был обнаружен американским учёным К. Портером в 1945 году посредством электронной микроскопии.

Строение

Эндоплазматический ретикулум состоит из разветвлённой сети трубочек и карманов, окружённых мембраной. Площадь мембран эндоплазматического ретикулума составляет более половины общей площади всех мембран клетки.

Мембрана ЭПР морфологически идентична оболочке клеточного ядра и составляет с ней одно целое. Таким образом, полости эндоплазматического ретикулума открываются в межмембранную полость ядерной оболочки. Мембраны ЭПС обеспечивают активный транспорт ряда элементов против градиента концентрации. Нити, образующие эндоплазматический ретикулум имеют в поперечнике 0,05-0,1 мкм (иногда до 0,3 мкм), толщина двухслойных мембран, образующих стенку канальцев составляет около 50 ангстрем (5 нм, 0.005 мкм). Эти структуры содержат ненасыщенные фосфолипиды, а также некоторое количество холестерина и сфинголипидов. В их состав также входят белки.

Трубочки, диаметр которых колеблется в пределах 0.1-0.3 мкм, заполнены гомогенным содержимым. Их функция — осуществление коммуникации между содержимым пузырьков ЭПС, внешней средой и ядром клетки.

Эндоплазматический ретикулум не является стабильной структурой и подвержен частым изменениям.

Выделяют два вида ЭПР:

• гранулярный эндоплазматический ретикулум
• агранулярный (гладкий) эндоплазматический ретикулум

На поверхности гранулярного эндоплазматического ретикулума находится большое количество рибосом, которые отсутствуют на поверхности агранулярного ЭПР.

Гранулярный и агранулярный эндоплазматический ретикулум выполняют различные функции в клетке.

Функции эндоплазматического ретикулума

Схема, показывающая цитоплазму, вместе с ее компонентами (или органеллами), в типичной животной клетке. Органеллы:
(1) Ядрышко
(2) Ядро
(3) Рибосома (маленькие точки)
(4) Везикула
(5) Шероховатый эндоплазматический ретикулум (ER)
(6) Аппарат Гольджи
(7) Цитоскелет
(8) Гладкий эндоплазматический ретикулум
(9) Митохондрия
(10) Вакуоль
(11) Цитоплазма
(12) Лизосома
(13) Центриоль и Центросома

При участии эндоплазматического ретикулума происходит трансляция и транспорт белков, синтез и транспорт липидов и стероидов. Для ЭПС характерно также накопление продуктов синтеза. Эндоплазматический ретикулум принимает участие в том числе и в создании новой ядерной оболочки (например после митоза). Эндоплазматический ретикулум содержит внутриклеточный запас кальция, который является, в частности, медиатором сокращения мышечной клетки. В клетках мышечных волокон расположена особая форма эндоплазматического ретикулума — саркоплазматическая сеть.

Функции агранулярного эндоплазматического ретикулума

Агранулярный эндоплазматический ретикулум участвует во многих процессах метаболизма. Ферменты агранулярного эндоплазматического ретикулума участвуют в синтезе различных липидов и фосфолипидов, жирных кислот и стероидов. Также агранулярный эндоплазматический ретикулум играет важную роль в углеводном обмене, обеззараживании клетки и запасании кальция. В частности, в связи с этим в клетках надпочечников и печени преобладает агранулярный эндоплазматический ретикулум.

Синтез гормонов

К гормонам, которые образуются в агранулярном ЭПС, принадлежат, например, половые гормоны позвоночных животных и стероидные гормоны надпочечников. Клетки яичек и яичников, ответственные за синтез гормонов, содержат большое количество агранулярного эндоплазматического ретикулума.

Накопление и преобразование углеводов

Углеводы в организме накапливаются в печени в виде гликогена. Посредством гликолиза гликоген в печени трансформируется в глюкозу, что является важнейшим процессом в поддержании уровня глюкозы в крови. Один из ферментов агранулярного ЭПС отщепляет от первого продукта гликолиза, глюкоза-6-фосфата, фосфогруппу, позволяя таким образом глюкозе покинуть клетку и повысить уровень сахаров в крови.

Нейтрализация ядов

Гладкий эндоплазматический ретикулум клеток печени принимает активное участие в нейтрализации всевозможных ядов. Ферменты гладкого ЭПР присоединяют встретившиеся молекулы активных веществ, которые таким образом могут быть растворены быстрее. В случае непрерывного поступления ядов, медикаментов или алкоголя, образуется большее количество агранулярного ЭПР, что повышает дозу действующего вещества, необходимую для достижения прежнего эффекта.

Саркоплазматический ретикулум

Особую форму агранулярного эндоплазматического ретикулума, саркоплазматический ретикулум, образует ЭПС в мышечных клетках, в которых ионы кальция активно закачиваются из цитоплазмы в полости ЭПР против градиента концентрации в невозбуждённом состоянии клетки и освобождаются в цитоплазму для инициации сокращения. Концентрация ионов кальция в ЭПС может достигать 10 −3 моль, в то время как в цитозоле порядка 10 −7 моль (в состоянии покоя). Таким образом, мембрана саркоплазматического ретикулума обеспечивает активный перенос против градиентов концентрации больших порядков. И приём и освобождение ионов кальция в ЭПС находится в тонкой взаимосвязи от физиологических условий.

Концентрация ионов кальция в цитозоле влияет на множество внутриклеточных и межклеточных процессов, таких как: активация или торможение ферментов, экспрессия генов, синаптическая пластичность нейронов, сокращения мышечных клеток, освобождение антител из клеток иммунной системы.

Функции гранулярного эндоплазматического ретикулума

Гранулярный эндоплазматический ретикулум имеет две функции: синтез белков и производство мембран.

Синтез белков

Белки, производимые клеткой, синтезируются на поверхности рибосом, которые могут быть присоединены к поверхности ЭПС. Полученные полипептидные цепочки помещаются в полости гранулярного эндоплазматического ретикулума (куда попадают и полипептидные цепочки, синтезированные в цитозоле), где впоследствии правильным образом обрезаются и сворачиваются. Таким образом, линейные последовательности аминокислот получают после транслокации в эндоплазматический ретикулум необходимую трёхмерную структуру, после чего повторно перемещаются в цитозоль.

Синтез мембран

Рибосомы, прикреплённые на поверхности гранулярного ЭПР, производят белки, что, наряду с производством фосфолипидов, среди прочего расширяет собственную поверхность мембраны ЭПР, которая посредством транспортных везикул посылает фрагменты мембраны в другие части мембранной системы.